光合作用的过程
光合成の仕組み
类囊体膜上,光能分解水放出 O2,电子经两个光化学系把 NADP⁺ 还原为 NADPH,H⁺ 浓度差驱动 ATP 合成;基质中,卡尔文循环用 ATP 和 NADPH 把 CO2 固定成糖。
光合作用放出的氧气,来自 CO2 还是来自水?用 18O 标记水的实验给出了答案:放出的氧气全部来自水。可见光合作用分成两段:一段用光分解水、造出 ATP 和 NADPH;另一段用它们把 CO2 装配成糖。
为什么是这样
传统上把光合作用分成需要光的光反应(明反応)和不直接需要光的暗反应(暗反応)。现行日本教材分得更细:光化学反应、电子传递、ATP 合成在类囊体膜上进行,相当于光反应;卡尔文循环在基质中进行,相当于暗反应。
光化学系 II 的叶绿素吸收光能被激发,放出电子;失去的电子由水的分解补充,水分解产生 O2 和 H⁺。电子经电子传递系传到光化学系 I,途中把 H⁺ 从基质一侧运进类囊体内部。光化学系 I 再次吸收光能激发电子,电子最终把 NADP⁺ 还原成 NADPH。类囊体内积累的 H⁺ 顺浓度差经 ATP 合成酶流回基质,驱动 ADP 与磷酸合成 ATP,这叫光磷酸化(光リン酸化)。
卡尔文循环(カルビン回路)中,CO2 与五碳化合物 RuBP 结合生成两分子三碳化合物 PGA,催化这一步的酶是 RuBisCO(ルビスコ)。PGA 消耗 ATP 和 NADPH 被还原为 GAP,一部分 GAP 用来合成葡萄糖等有机物,其余再消耗 ATP 重新生成 RuBP,使循环继续。
定量表达
总反应式按日本教材写作 6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O(吸收光能)。左边写 12 分子水,是因为 6 分子 O2 的 12 个氧原子都来自水。水的分解可写作 2H2O → O2 + 4H+ + 4e−。
卡尔文循环可以按碳数记账。6 分子 CO2 与 6 分子 RuBP(C₅)结合,得到 12 分子 PGA(C₃),碳数 6+30=36;12 分子 GAP 中 2 分子(6 个碳)用于合成 1 分子葡萄糖,10 分子(30 个碳)用于再生 6 分子 RuBP。能量账:每固定 1 分子 CO2 消耗 3 分子 ATP 和 2 分子 NADPH,合成 1 分子葡萄糖共需 18 ATP 和 12 NADPH。
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