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分子进化与系统树

分子進化と系統樹

II 生物の系統と進化 / 生物の系統と分類
一句话结论

两个物种分开得越久,同一分子上积累的差异越多。按差异数由小到大依次连接就得到分子系统树;若置换速度大致恒定(分子钟),分歧时间与差异数成正比。

鲸生活在海里、外形像鱼,却用肺呼吸、胎生哺乳。把鲸和鱼、和牛放在一起,到底谁跟谁更亲?只看外形容易被骗。去比较它们同一种蛋白质的氨基酸序列、同一个基因的碱基序列,「亲疏」就变成了一个可以数出来的数字。

为什么是这样

生物在进化中不断分支,这种由共同祖先分化而来的亲缘关系叫系统(系統),画成树状就是系统树(系統樹)。分类(分類)按系统把生物归组,从小到大是种、属、科、目、纲、门、界,最上层是域(ドメイン)。种是基本单位,一般指能相互交配并产生有生殖能力后代的个体群。每个种有一个国际通用的学名,按二名法用拉丁文写成「属名+种小名」,例如人是 Homo sapiens。

传统的系统树按形态来画,依据的是起源相同的结构,即同源器官(相同器官):人的手臂、鲸的胸鳍、鸟的翅膀骨骼排列一致。但不同类群适应相似环境时会出现外形相似、起源不同的相似器官(相似器官),如鸟翼与昆虫的翅,单看外形可能分错组。DNA 的碱基序列和蛋白质的氨基酸序列也会因突变而逐渐改变,这叫分子进化(分子進化)。分开越久差异越多,据此画出的是分子系统树,它对形态特征很少的细菌同样适用。

如果某个分子上的置换在长时间里大致以恒定速度积累,差异数就像时钟一样记录分歧时间,这叫分子钟(分子時計)。速度因分子和部位而异:对功能影响小的部位(如许多不改变氨基酸的密码子第三位置换)变化快,功能上要紧的部位变化慢,因为改变它的突变多数被淘汰。比较远缘生物选变化慢的分子,比较近缘生物选变化快的。

由分子差异数画系统树并换算分歧时间示例数据:某蛋白质的氨基酸差异数BCDA21020B1020C20ABCD4亿年前2亿年前现在先连差异最小的 A、B;差 20 对应 4 亿年,差 10 就对应 2 亿年。每个圆点是一个共同祖先;枝梢上的现存物种之间不是祖孙。

定量表达

分子钟的用法是一个正比关系:已知一对物种的分歧时间 T1 和差异数 d1,另一对的差异数为 d2,则 T2=T1×d2⁄d1。注意差异数是两条谱系各自积累之和;若要求「每条谱系每年的置换速度」,要先把差异数除以 2 再除以时间。

脊椎动物的系统树可以用几个关键特征逐级切开:没有颌的圆口类(ヤツメウナギ等)最先分出;有颌的鱼类再分为软骨鱼类与硬骨鱼类;具有四肢的四足动物起源于硬骨鱼类中的一支,两栖类是其中最早分出的;爬行类、鸟类、哺乳类共同具有羊膜卵,胚胎在羊膜包裹的水环境中发育,因而能在陆地上产卵。某个分叉点新获得的特征,在它下游的所有类群中都能找到。分子系统树大体支持这一结果,并显示鸟类与鳄类亲缘最近。

T2=T1×d2d1
T1
已知一对物种的分歧时间[年]
d1
这一对物种在该分子上的差异数[个]
d2
另一对物种在同一分子上的差异数[个]
T2
所求的另一对物种的分歧时间[年]
适用条件
  • 两对物种比较的必须是同一种分子(同一基因或同一蛋白质)
  • 假定该分子的置换速度在各谱系中大致恒定
  • 差异数不能太大:差异很大时同一位点可能发生过多次置换,实测差异数会偏小

怎么用

读分子差异表画系统树:先找差异最小的一对,连成最近的一支;再把它们当作一组,找与这组差异最小的物种接上,依次进行,差异最大的物种最早分出。

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