遗传漂变、中立说与自然选择

为什么是这样

遗传漂变（遺伝的浮動）：由于偶然，子代的基因频率与亲代不同。它与基因是否有利无关，群体越小影响越大，可能使某个等位基因完全消失，或使它的频率变为 1（固定）。群体因灾害等原因急剧缩小后，残存个体的基因频率往往与原来大不相同，叫瓶颈效应（びん首効果）；少数个体迁到新地方建立群体时，只带走原基因库的一部分，叫奠基者效应（創始者効果）。

中立说（中立説）由木村资生在 1968 年提出：DNA 和蛋白质水平上的变化，大多数对生存既无利也无害（中立），这些中立突变主要靠遗传漂变在群体中扩散或消失。功能上重要的部位一旦改变多半有害、会被淘汰，所以变化慢；不影响氨基酸的密码子第 3 位等部位变化快。中立突变以大致一定的速度积累，是「分子钟」的依据。

自然选择（自然選択）：群体中的个体之间有可遗传的差异，在当时环境中更容易生存和繁殖的个体留下更多后代，于是有利基因的频率逐代升高，生物变得更适应环境（适应进化）。英国工业区的桦尺蛾（オオシモフリエダシャク）中，暗色型在被煤烟熏黑的树干上不易被鸟发现，频率上升；空气污染减轻后又下降。拟态、协同进化、性选择也是自然选择的结果。

定量表达

自然选择可以算。设 aa 个体全部在繁殖前死亡，其余随机交配。从 q ＝ 1/2 开始：AA:Aa:aa ＝ 1/4:1/2:1/4，去掉 aa 后 AA 占 1/3、Aa 占 2/3，下一代 q ＝ (2/3) ÷ 2 ＝ 1/3。一般地 q′=q⁄(1+q)，q 依次为 1/2、1/3、1/4、1/5……下降越来越慢，因为 q 小时 a 几乎都在杂合子中，不受选择。

漂变的强弱取决于群体大小。N 个二倍体个体在一个基因座上共有 2N 个基因，一个新出现的突变基因频率只有 1⁄(2N)。对中立突变来说，它最终被固定的概率就等于这个初始频率：在小群体里，它很快被固定或丢失；在大群体里，频率变化很缓慢。