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原核细胞、光合生物与内共生

細胞の進化と細胞内共生

I 生物の進化 / 細胞の進化
一句话结论

最初的生物是厌氧的原核生物;蓝细菌的产氧光合作用使氧先在海洋、后在大气中积累,并形成臭氧层。真核细胞的线粒体来自被吞入的好气性细菌,叶绿体来自被吞入的蓝细菌(细胞内共生说);双层膜、自有环状 DNA、分裂增殖是其证据。

你呼吸的氧气几乎全部来自生物的光合作用,而最早把氧送进地球的,是几十亿年前海里的一类细菌。原始大气中几乎没有氧,是光合作用一点点把它积累起来;氧多了以后,能利用氧的生物和能登上陆地的生物才陆续出现。生物改变环境,环境又筛选生物,细胞的进化就是沿着这条链发生的。

为什么是这样

最初的生物是没有核膜、没有膜包被细胞器的原核生物,生活在几乎无氧的环境中。它们可能靠周围现成的有机物获取能量(异养),也可能像今天热水喷出孔附近的细菌那样,靠氧化无机物获得能量来合成有机物(化能合成)。两种说法仍在讨论,但「最初是原核、厌氧」是共识。

后来出现了能进行光合作用并放出氧的蓝细菌(シアノバクテリア)。它们分解水获取电子,副产物就是氧气。蓝细菌群体与泥沙层层堆积形成的岩石叫叠层石(ストロマトライト)。放出的氧先溶于海水,与海水中的铁离子结合成氧化铁沉积下来,形成条带状铁矿层(縞状鉄鉱層);海中的铁大量沉淀之后,氧才逐渐在大气中积累。

大气中的氧带来两个后果。其一,能用氧把有机物彻底分解的好气性生物获得了大得多的能量。其二,高空的氧在紫外线作用下形成臭氧层(オゾン層),挡住了损伤 DNA 的强紫外线,生物才得以离开水登上陆地。

真核细胞的诞生用细胞内共生说(細胞内共生説)解释:较大的宿主细胞吞入好气性细菌,后者没有被消化,而是在细胞内共生下来成为线粒体;其中一部分细胞又吞入蓝细菌,后者成为叶绿体,这一支发展为藻类和植物。核膜和内质网则被认为是细胞膜向内凹陷形成的。

细胞内共生说:线粒体与叶绿体的来历好气性细菌吞入蓝细菌共生宿主吞入好气性细菌共生成为线粒体再共生成为叶绿体(藻类、植物这一支)线粒体、叶绿体:两层膜,有自己的环状 DNA 和核糖体,分裂增殖。虚线圈为核:被认为由细胞膜内陷形成,不属于共生起源。

定量表达

日本教材常用的推定年代:蓝细菌约 27 亿年前出现,真核生物约 20 亿年前出现,多细胞生物约 10 亿年前出现,生物登上陆地是在古生代。数值都有很大误差,必须记牢的是顺序:原核生物 → 产氧光合生物 → 海洋与大气中氧增加 → 真核生物 → 多细胞生物 → 登陆。

共生说的证据可以逐条数出来。线粒体和叶绿体都:①由两层膜包围;②含有自己的 DNA,而且像细菌一样是环状 DNA;③含有自己的核糖体,能合成一部分自身的蛋白质;④在细胞内以分裂方式增殖,细胞不能从零重新造出它们。相比之下,高尔基体、内质网是单层膜,也没有自己的 DNA。顺序上,几乎所有真核生物都有线粒体,而只有藻类和植物有叶绿体,说明线粒体的共生在先、叶绿体在后。

怎么用

典型题:「哪一项可以作为线粒体起源于原核生物的证据?」先判断选项说的是「线粒体与细菌共有、其他细胞器没有」的特征,还是「所有细胞都有」的特征。「有自己的环状 DNA」「以分裂方式增殖」「被两层膜包围」是证据;「含有酶」「能合成 ATP」不是,因为细胞质基质里的解糖系也合成 ATP,这类特征不能把线粒体和细菌对应起来。

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