种内关系与社会性
種内競争と個体群内の相互作用
种群密度越高,种内竞争越激烈(密度效应);群、领域、顺位制和社会性昆虫的分工,都是在「得」与「失」之间取最优的结果。社会性昆虫的利他行为可以用血缘度解释。
同一种生物吃同样的食物、要同样的地方,彼此之间的竞争最直接。可同种个体又常常结成群、划分领域、排出顺位,蜜蜂和蚂蚁的巢里甚至绝大多数个体一辈子不繁殖,只替别人干活。竞争与合作为什么能在同一个种群里并存?
为什么是这样
种群密度变化引起个体生长、形态、繁殖等方面的变化,叫密度效应(密度効果),背后是种内竞争(種内競争)。植物密植时每株长得小、疏植时每株长得大,结果单位面积的总重量最后大致相同,叫最终产量恒定法则(最終収量一定の法則)。动物里的典型是飞蝗(トノサマバッタ)的相变异(相変異):低密度下长成孤独相;高密度下长大的个体成为群生相,体色偏黑,前翅相对更长、后足相对更短,集群性强,适于成群远距离迁飞。
集群(群れ)的好处是更早发现捕食者、每个个体花在警戒上的时间变少,坏处是争夺食物的时间变多。领域(縄張り)是个体占据并防卫的一定空间,例如香鱼(アユ)守住长着藻类的石头。领域越大食物越多,但收益很快饱和,而防卫成本越来越高;密度过高时入侵者太多,香鱼会放弃领域而成群生活。
群内个体之间常排出强弱顺序,叫顺位制(順位制),如鸡群的啄序;一旦排定,无谓的争斗减少。蜜蜂、蚂蚁、白蚁等社会性昆虫(社会性昆虫)走得更远:蜂王或蚁后专门产卵,工蜂、工蚁不繁殖而分担育幼、采食、防卫,形成分工的品级(カースト)。
定量表达
工蜂为什么「甘愿」不繁殖?用血缘度(血縁度)来算:两个个体共有某个基因、且该基因来自共同祖先的概率。二倍体生物中,亲与子的血缘度是 1/2,同父同母的兄弟姐妹之间也是 1/2。
蜜蜂的雌蜂(蜂王、工蜂)由受精卵发育,是二倍体 2n;雄蜂由未受精卵发育,是单倍体 n。假设蜂王只与一只雄蜂交配,姐妹从父亲那里得到完全相同的一套基因,从母亲那里平均共有一半,于是姐妹间的血缘度为 1⁄2×1+1/2×1/2=3⁄4,比工蜂与自己子代的 1/2 还高。把通过亲属间接留下的基因也算进去的适应度叫包括适应度(包括適応度),工蜂帮蜂王养育妹妹,正是提高了它。
群体大小和领域大小则是在两条曲线之间求最优:群体大小取「警戒时间+争食时间」最小处;领域大小取「利益-防卫成本」最大处。
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