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呼吸作用与 ATP 的合成

呼吸とミトコンドリア

IV 代謝 / 呼吸とミトコンドリア
一句话结论

呼吸分三段:细胞质基质中的解糖系、线粒体基质中的柠檬酸循环、线粒体内膜上的电子传递系,按日本教材口径 1 分子葡萄糖最多生成 2+2+34=38 ATP。O2 只在最后一段作为电子的最终受体,生成水。

跑步时你大口吸进的氧气最后去了哪里?它并没有变成你呼出的 CO2——CO2 里的氧来自葡萄糖和水,吸进的氧在线粒体里接住电子,变成了水。弄清氧在哪一步登场,呼吸的三个阶段就串起来了。

为什么是这样

呼吸是用 O2 把有机物彻底分解为 CO2 和 H2O、同时合成 ATP 的过程,主要在线粒体(ミトコンドリア)进行。线粒体有外膜和内膜两层膜,内膜向内折叠形成嵴(クリステ),内膜包住的部分叫基质(マトリックス)。线粒体也有自己的 DNA,被认为起源于被吞入的好氧细菌。

第一段解糖系(解糖系)在细胞质基质中进行,不需要氧:1 分子葡萄糖分解为 2 分子丙酮酸(ピルビン酸)。第二段柠檬酸循环(クエン酸回路)在线粒体基质中进行:丙酮酸先变成乙酰 CoA,与草酰乙酸结合成柠檬酸,经一系列反应放出 CO2 后回到草酰乙酸。前两段把葡萄糖中的氢(电子)交给 NAD⁺ 和 FAD,生成 NADH 和 FADH₂。

第三段电子传递系(電子伝達系)在线粒体内膜上进行:NADH 和 FADH₂ 交出电子,电子沿内膜传递,同时把 H⁺ 从基质泵到膜间隙;H⁺ 顺浓度差经 ATP 合成酶流回基质,合成大量 ATP,这叫氧化磷酸化(酸化的リン酸化)。电子最后交给 O2,与 H⁺ 结合成水。缺氧时电子传递系先停,NADH 无法变回 NAD⁺,柠檬酸循环也随之停止。

定量表达

日本教材的总式是 C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → 6CO2 + 12H2O,1 分子葡萄糖最多生成 38 ATP:解糖系净得 2 ATP(消耗 2、生成 4),柠檬酸循环 2 ATP,电子传递系最多 34 ATP。前两段共生成 10 NADH、2 FADH₂,6 分子 CO2 全部在丙酮酸进入线粒体之后放出。近年按实测有总计约 30~32 ATP 的说法,题目未注明时按 38 计。

呼吸放出的 CO2 与吸收的 O2 的体积比叫呼吸商(呼吸商,RQ),同温同压下等于物质的量之比。底物不同,RQ 不同:糖类为 1.0,蛋白质约 0.8,脂肪约 0.7。以脂肪三硬脂酸甘油酯为例:2C57H110O6 + 163O2 → 114CO2 + 110H2O,RQ=114⁄163≈0.70。

用 KOH 瓶与清水瓶测定呼吸商← 液滴KOHA 瓶:KOH 吸收 CO₂减少量 x = O₂← 液滴水B 瓶:清水减少量 y = O₂ − CO₂瓶内:萌发种子(○)放出 CO₂ = x − y,RQ = (x − y) ÷ x。糖 1.0,蛋白质约 0.8,脂肪约 0.7(同温同压测定)。

怎么用

测 RQ 的经典装置是两个装有萌发种子的密闭瓶:A 瓶放 KOH 溶液吸收 CO2,刻度管读数的减少量 x 就是 O2 吸收量;B 瓶以水代替 KOH,减少量 y 是「吸收的 O2 减去放出的 CO2」。于是放出的 CO2 为 x−y,RQ=(x−y)⁄x。

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