呼吸作用与 ATP 的合成
呼吸とミトコンドリア
呼吸分三段:细胞质基质中的解糖系、线粒体基质中的柠檬酸循环、线粒体内膜上的电子传递系,按日本教材口径 1 分子葡萄糖最多生成 2+2+34=38 ATP。O2 只在最后一段作为电子的最终受体,生成水。
跑步时你大口吸进的氧气最后去了哪里?它并没有变成你呼出的 CO2——CO2 里的氧来自葡萄糖和水,吸进的氧在线粒体里接住电子,变成了水。弄清氧在哪一步登场,呼吸的三个阶段就串起来了。
为什么是这样
呼吸是用 O2 把有机物彻底分解为 CO2 和 H2O、同时合成 ATP 的过程,主要在线粒体(ミトコンドリア)进行。线粒体有外膜和内膜两层膜,内膜向内折叠形成嵴(クリステ),内膜包住的部分叫基质(マトリックス)。线粒体也有自己的 DNA,被认为起源于被吞入的好氧细菌。
第一段解糖系(解糖系)在细胞质基质中进行,不需要氧:1 分子葡萄糖分解为 2 分子丙酮酸(ピルビン酸)。第二段柠檬酸循环(クエン酸回路)在线粒体基质中进行:丙酮酸先变成乙酰 CoA,与草酰乙酸结合成柠檬酸,经一系列反应放出 CO2 后回到草酰乙酸。前两段把葡萄糖中的氢(电子)交给 NAD⁺ 和 FAD,生成 NADH 和 FADH₂。
第三段电子传递系(電子伝達系)在线粒体内膜上进行:NADH 和 FADH₂ 交出电子,电子沿内膜传递,同时把 H⁺ 从基质泵到膜间隙;H⁺ 顺浓度差经 ATP 合成酶流回基质,合成大量 ATP,这叫氧化磷酸化(酸化的リン酸化)。电子最后交给 O2,与 H⁺ 结合成水。缺氧时电子传递系先停,NADH 无法变回 NAD⁺,柠檬酸循环也随之停止。
定量表达
日本教材的总式是 C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → 6CO2 + 12H2O,1 分子葡萄糖最多生成 38 ATP:解糖系净得 2 ATP(消耗 2、生成 4),柠檬酸循环 2 ATP,电子传递系最多 34 ATP。前两段共生成 10 NADH、2 FADH₂,6 分子 CO2 全部在丙酮酸进入线粒体之后放出。近年按实测有总计约 30~32 ATP 的说法,题目未注明时按 38 计。
呼吸放出的 CO2 与吸收的 O2 的体积比叫呼吸商(呼吸商,RQ),同温同压下等于物质的量之比。底物不同,RQ 不同:糖类为 1.0,蛋白质约 0.8,脂肪约 0.7。以脂肪三硬脂酸甘油酯为例:2C57H110O6 + 163O2 → 114CO2 + 110H2O,RQ=114⁄163≈0.70。
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