乳酸发酵与酒精发酵
発酵とその仕組み
发酵只靠解糖系获得 ATP,每分子葡萄糖净得 2 ATP。乳酸发酵生成乳酸、不放 CO2;酒精发酵生成乙醇和 CO2。丙酮酸之后的那一步不产生 ATP,作用是把 NADH 变回 NAD⁺,让解糖系继续运转。
面团放在温暖处会鼓起来,牛奶加入乳酸菌会变酸,剧烈运动后肌肉中的乳酸会增加。这三件事背后是同一种安排:缺氧时葡萄糖只走解糖系,分解到半路就停下。半路停下,能拿到的 ATP 就很少。
为什么是这样
微生物在无氧条件下分解有机物、获得 ATP 的过程叫发酵(発酵)。乳酸发酵(乳酸発酵)由乳酸菌进行:葡萄糖经解糖系变成丙酮酸,丙酮酸再接受 NADH 的氢被还原成乳酸。酒精发酵(アルコール発酵)由酵母(酵母)进行:丙酮酸先脱去 CO2 变成乙醛(アセトアルデヒド),乙醛再被 NADH 还原成乙醇。
丙酮酸之后的这一步不产生 ATP,它的意义在于把解糖系生成的 NADH 重新氧化成 NAD⁺。没有氧时电子传递系无法接收电子,NAD⁺ 只能靠这一步再生;否则 NAD⁺ 用完,解糖系也会停下。动物肌肉在剧烈运动、氧供应不足时,也走与乳酸发酵相同的路径生成乳酸,这在动物中叫解糖(解糖)。
酵母有氧时能进行呼吸,缺氧时进行酒精发酵;乳酸菌则主要进行乳酸发酵。人类利用发酵制作食品:乳酸发酵用于酸奶、泡菜,酒精发酵用于酒类和面包——面团鼓起正是酒精发酵放出的 CO2。
定量表达
两个总式:乳酸发酵 C6H12O6 → 2C3H6O3,酒精发酵 C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2,每分子葡萄糖都净得 2 ATP。按呼吸最多 38 ATP 计,分解同样多的葡萄糖,发酵得到的 ATP 只有呼吸的 1/19。乳酸发酵不放出 CO2;酒精发酵每分子葡萄糖放出 2 分子 CO2,且不消耗 O2。
酵母同时进行呼吸和酒精发酵时,可以用气体量分配葡萄糖。设吸收 O2 a mol、放出 CO2 b mol:呼吸的 RQ 为 1,所以呼吸放出的 CO2 也是 a mol,消耗葡萄糖 a⁄6 mol;其余 b−a mol CO2 来自发酵,消耗葡萄糖 (b−a)⁄2 mol。
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