教材 · 生物 · 动物的反应与行为 · 神经元与兴奋

兴奋的传导与跳跃传导

興奮の伝導と跳躍伝導

VII 動物の反応と行動 / 刺激の受容と反応
一句话结论

兴奋靠局部电流使相邻部位依次产生活动电位而传导,大小不衰减;有髓神经纤维只在兰氏结处兴奋,称为跳跃传导,速度比无髓纤维快得多。求传导速度要用两点刺激的距离差除以时间差。

手指碰到热锅到手缩回来,只是一眨眼的工夫,而信号要从指尖沿神经跑到脊髓再跑回来,来回超过一米。如果神经像导线那样让电流「流过去」,电信号会随距离迅速衰减。神经纤维用的是另一种办法:每一小段膜都重新产生一次完整的活动电位,像接力一样往前递。

为什么是这样

兴奋部位膜内为正、膜外为负,相邻的未兴奋部位膜内为负、膜外为正,两者之间就形成环状的局部电流(活動電流)。这股电流使相邻部位的膜电位升到阈值,那里的电位依存性钠通道打开,产生新的活动电位。一段接一段,兴奋就沿轴索传下去;每一段都是完整的活动电位,所以传得再远大小也不衰减。

刺激轴索中间的一点,兴奋会向两侧同时传导。但刚兴奋过的那一段处在不应期,不能被局部电流再次激发,所以兴奋不会掉头往回走。体内的兴奋通常从细胞体一侧发起,于是表现为沿轴索单方向前进。此外,一束神经里的各条纤维彼此绝缘,一条纤维的兴奋不会窜到相邻纤维上。

有髓神经纤维的髓鞘是多层细胞膜卷成的绝缘层,离子几乎不能穿过,钠通道集中在髓鞘之间的间隙——兰氏结。局部电流于是从一个兰氏结直接流到下一个兰氏结,只在兰氏结处产生活动电位,这就是跳跃传导。需要重新产生活动电位的位点少了,传导速度就大大提高。

定量表达

传导速度受两个因素影响:有髓比无髓快;同一类纤维中,直径越粗越快。量级上,哺乳类较粗的有髓神经纤维可达约 100 m/s,无髓神经纤维多在每秒数米以下。大多数无脊椎动物的神经没有髓鞘,靠增大直径提高速度,乌贼的巨大轴索就是例子。

在坐骨神经—腓肠肌标本上刺激神经,测到的是从刺激到肌肉开始收缩的总时间,其中包括神经上的传导、神经与肌肉接头处的传递,以及肌肉自身的潜伏期。只有在两点分别刺激、用距离差除以时间差,后两段共同的未知时间才会相消。

两点刺激法求传导速度:时间差只来自多走的距离肌肉B(距肌肉 9.0 cm)A(3.0 cm)神经刺激 A5.0 ms刺激 B6.5 ms神经上的传导接头传递+肌肉潜伏期(相同)两次的灰色部分相同,相减后消去距离差 6.0 cm ÷ 时间差 1.5 ms = 40 m/s只用 A 一次的数据(3.0 cm ÷ 5.0 ms)会把速度算小
v=L1−L2t1−t2
v
传导速度[m/s]
L1
较远刺激点到肌肉的距离[m]
L2
较近刺激点到肌肉的距离[m]
t1
刺激较远点到肌肉开始收缩的时间[s]
t2
刺激较近点到肌肉开始收缩的时间[s]
适用条件
  • 两次刺激在同一根神经上,且兴奋都传到同一块肌肉
  • 两点之间传导速度一定;接头传递与肌肉潜伏期两次相同

怎么用

题设:刺激距肌肉 3.0 cm 的 A 点,5.0 ms 后肌肉开始收缩;刺激距肌肉 9.0 cm 的 B 点,6.5 ms 后开始收缩。先判断:两次时间里都含有同一段「接头传递+肌肉潜伏期」,所以只能用差值。距离差 6.0 cm、时间差 1.5 ms,速度 6.0⁄1.5=4.0 cm/ms,即 40 m/s。

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