静息电位与动作电位
ニューロンと静止電位・活動電位
静止电位(约 −70 mV)主要由开放的钾通道让 K+ 外漏造成;活动电位是电位依存性钠通道打开、Na+ 内流使膜内短暂变正,随后 K+ 外流使其复原。单根纤维服从全或无定律,刺激的强弱靠活动电位的频率和兴奋纤维的数目来表达。
把一根极细的玻璃电极插进神经纤维,电压表立刻读到一个负值:膜内比膜外低约 70 mV。这根纤维没有受到刺激,却一直维持着这个电压。给它一个足够强的刺激,读数会在几毫秒之内冲到正值再落回原处。前一种状态是静止电位,后一种变化是活动电位——神经传递的一切信息,都写在这种短暂的翻转里。
为什么是这样
动物的神经系统分为中枢神经系统(脑和脊髓)与末梢神经系统(体性神经系统和自主神经系统)。它的基本单位是神经元:细胞体含有核,从细胞体伸出多条分支的树状突起接收信号,一条细长的轴索把信号送出去。许多轴索外面包着由施万细胞等形成的髓鞘,有髓鞘的叫有髓神经纤维,没有的叫无髓神经纤维。
静止电位来自两件事的叠加。第一,钠钾泵消耗 ATP,把 Na+ 运到膜外、把 K+ 运进膜内,于是膜内 K+ 多、膜外 Na+ 多。第二,静息时膜上有一部分钾通道一直开着,K+ 顺浓度梯度漏到膜外,带走正电荷,膜内就留下负电位;钠通道此时基本关闭。所以泵负责建立浓度差,真正直接产生静止电位的是 K+ 的外漏。
受到刺激、膜电位升到阈值时,电位依存性钠通道一齐打开,Na+ 涌入,膜内迅速变正(去极化)。随后钠通道自动关闭,电位依存性钾通道打开,K+ 外流,膜电位回落,还会短暂低于静止电位,再由泵和漏钾通道恢复原状。整个过程中进出的离子量极少,膜两侧的离子浓度几乎不变,变化的只是膜电位。
定量表达
记住三个数:静止电位约 −60~−90 mV,教材常取 −70 mV;活动电位的峰值约 +30~+40 mV;从静息值到峰值的变化量约 100 mV,叫活动电位的大小。一次活动电位在几毫秒内结束。刚兴奋过的短时间内钠通道处于失活状态,再强的刺激也引不起新的兴奋,这段时间叫不应期。
单根神经纤维服从全或无定律:刺激低于阈值,不产生活动电位;达到阈值后,活动电位的大小是定值,刺激再强也不会更高。强弱靠两种「计数」区分:一是单根纤维上活动电位的频率,刺激越强,单位时间内次数越多;二是兴奋的纤维数目。一根神经是许多纤维的束,各纤维阈值不同,刺激越强,达到阈值的纤维越多,所以整根神经的反应在一定范围内会随刺激增强而变大。
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