教材 · 生物 · 植物的生长与环境应答 · 植物的一生与植物激素

生长素与向性、感性

オーキシンと屈性・傾性

VIII 植物の成長と環境応答 / 植物の環境応答と成長
一句话结论

生长素在茎顶合成,只从顶端向基部极性移动;光和重力使它在两侧分布不均。同一浓度对不同器官效果不同:根最敏感,能促进茎伸长的浓度往往抑制根,所以横放时茎向上弯、根向下弯。

窗台上的盆栽总是朝窗户弯;把幼苗横放,一两天后茎向上翘、根向下扎。茎和根受同一种激素——生长素——控制,却弯向相反的方向。答案不在激素种类,而在于同一个浓度落在茎上和落在根上,效果正好相反。

为什么是这样

生长素(オーキシン)的主要天然形式是吲哚乙酸(IAA),主要在茎顶和幼叶合成,在茎中只能从顶端向基部运输,叫极性移动。原因是把生长素运出细胞的 PIN 蛋白集中在细胞基部一侧,生长素于是逐个细胞「上进下出」。这种移动与重力无关:把茎段倒置,生长素仍从形态学上端运往下端。

向光性的经典实验链:达尔文发现感光的是胚芽鞘尖端;博伊森–詹森用云母片和明胶片证明尖端产生能向下传递的化学物质;温特把尖端放在琼脂块上,再把琼脂块偏放在去尖胚芽鞘一侧,胚芽鞘向对侧弯曲,证明这种物质促进伸长。现在知道,单侧蓝光由向光素感受,生长素移向背光侧,背光侧伸长更多,茎弯向光源——正的向光性。

横放时,根冠的平衡细胞(コルメラ細胞)和茎的内皮细胞中的造粉体沉向下侧,生长素随之在下侧积累。茎的下侧伸长快,茎向上弯(负的向重力性);根的下侧浓度过高反而受抑制,上侧长得快,根向下弯(正的向重力性)。生长素使细胞壁松弛、细胞吸水伸长;伸长的方向由纤维素微纤丝的排列决定。

横放幼苗中生长素的分布与茎、根的弯曲茎根重力● 生长素在下侧积累。茎:下侧伸长快 → 向上弯。根:下侧浓度过高被抑制 → 上侧快 → 向下弯。看点:先找生长素多的一侧,再按器官判断促进或抑制。

定量表达

这一节的定量核心是浓度–效果曲线(看图)。横轴是生长素浓度(对数刻度),纵轴是促进或抑制。根、芽、茎各有一个最适浓度,根最低、芽居中、茎最高,彼此相差几个数量级。超过最适浓度,促进作用减弱,再高就转为抑制。所以同一浓度可以对茎是促进、对根是抑制。温特还发现,在一定范围内琼脂块中生长素越多,去尖胚芽鞘弯曲角度越大,可用来比较生长素的量。

按刺激方向区分两类运动:弯曲方向由刺激方向决定的叫屈性,朝向刺激为正、背离为负;与刺激方向无关的叫感性(傾性),如郁金香花随温度升高而开放、含羞草(オジギソウ)被触碰后叶片合拢(叶枕细胞膨压变化)。另外,顶芽产生的生长素向下运输,抑制侧芽生长,叫顶端优势;剪去顶芽,侧芽就开始生长。

怎么用

遇到弯曲方向题,先判断生长素多的是哪一侧,再判断这一侧是茎还是根。茎:多的一侧长得快,弯向少的一侧。根:多的一侧被抑制,弯向多的一侧。直接套「生长素多就长得快」,根的题必错。

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