气孔的开闭与水分运输

为什么是这样

气孔由一对孔边细胞（孔辺細胞）围成，多分布在叶的背面。孔边细胞朝向气孔一侧的细胞壁较厚、外侧较薄，所以吸水膨胀时不能均匀胀大，而是向外弯曲，两细胞之间的缝隙张开；失水时恢复原状，气孔关闭。气孔开闭归根结底是孔边细胞膨压的变化。

开放的信号主要是蓝光：向光素感受蓝光后激活孔边细胞膜上的质子泵，进而使 K⁺ 流入细胞，渗透压升高、细胞吸水、膨压升高，气孔张开。关闭的信号是缺水：叶片缺水时脱落酸增多，使孔边细胞中的 K⁺ 流出，细胞失水，气孔关闭。干旱时先关气孔保水，代价是 CO₂ 吸收减少、光合作用下降。

水的路径是：根毛靠渗透从土壤吸水 → 进入根的中央 → 沿导管（道管）上升到叶 → 从叶肉细胞表面蒸发，经气孔散出，即蒸腾（蒸散）。导管中水分子之间有凝聚力，水柱连续不断，叶片蒸发失水就把整条水柱向上拉，这种蒸腾拉力是主要动力；根把水压入导管的根压和细管中的毛细现象是辅助，清晨叶尖的吐水（排水）就是根压的表现。糖等有机物则走另一条管道——筛管（師管）。

定量表达

蒸腾量的分配可以用凡士林（ワセリン）实验求出：凡士林涂在哪一面，那一面的气孔就被堵住。设叶表面、叶背面、茎及其他部分的蒸腾量分别为 U、L、S，四组的失水量为：不涂 A=U+L+S；只涂叶表 B=L+S；只涂叶背 C=U+S；两面都涂 D=S。

于是 U=A−B、L=A−C、S=D，还可用 B+C−D=A 检验数据是否自洽。前提是各组叶面积、叶数相同，放在相同的光照、温度、湿度下，且凡士林完全堵住气孔。多数陆生植物的 L 明显大于 U，因为气孔集中在叶背面。