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种子的休眠、发芽与光受体
種子の休眠と発芽・光受容体
休眠由脱落酸维持,萌发由赤霉素推动。光发芽种子用光敏色素判断光质:红光使其变为活性的 Pfr 型而促进萌发,远红光使其变回 Pr 型而抑制萌发,结果以最后一次照射为准。
莴苣(レタス)的种子埋得太深就不发芽,撒在土表、见了光才发芽;南瓜的种子却相反,见光反而受抑制。种子没有眼睛,它靠一种叫光敏色素的蛋白质「看」光,而且看的不只是有没有光,还看光里红光和远红光哪个多。
为什么是这样
成熟种子含水量低,并在脱落酸(アブシシン酸)作用下处于休眠,即使条件合适也暂不萌发,这能避免在不利季节发芽。萌发需要水、适宜温度和氧气。种子吸水后,胚合成赤霉素(ジベレリン);在大麦、水稻等有胚乳种子中,赤霉素作用于胚乳外侧的糊粉层,诱导其合成淀粉酶(アミラーゼ),把胚乳里的淀粉分解为糖供胚生长。脱落酸与赤霉素作用相反,两者的平衡决定休眠还是萌发。
有些种子还要求光。萌发需要光的叫光发芽种子(莴苣、烟草、拟南芥),被光抑制的叫暗发芽种子(南瓜等)。光发芽种子多是小粒种子,储藏养分少,若在深土或叶荫下萌发,幼苗见到阳光前就会耗尽养分。叶片中的叶绿素强烈吸收红光而让远红光透过,所以叶荫下远红光比例高——种子靠红光多不多判断头顶是否空旷。
感受红光和远红光的是光敏色素(フィトクロム)。它有两种可相互转换的形式:Pr 型吸收红光后变成 Pfr 型,Pfr 型吸收远红光后变回 Pr 型。Pfr 是活性型,在光发芽种子中促进赤霉素合成,从而引起萌发。植物还有吸收蓝光的隐花色素(クリプトクロム)(抑制下胚轴伸长等)和向光素(フォトトロピン)(向光性、气孔开放、叶绿体运动),后面几节会用到。
定量表达
常用的数值是两种光的波长:红光约 660 nm,远红光约 730 nm。两者的效果可以反复逆转,以最后一次照射为准:最后照的是红光,光敏色素多处于 Pfr 型,萌发率高;最后照的是远红光,多数回到 Pr 型,萌发率低,与一直放在暗处相近。
所以照射序列可以按规则直接判定:红 → 高;红→远红 → 低;红→远红→红 → 高;红→远红→红→远红 → 低。只看末项,不必数一共照了几次、哪种光照得多。这张表针对的是吸水后放在暗处的光发芽种子;暗发芽种子不按它判断。
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