真核生物的基因表达调控

为什么是这样

真核生物的 DNA 缠绕在组蛋白（ヒストン）上形成核小体（ヌクレオソーム），核小体再层层折叠成染色质（クロマチン）。染色质凝缩紧密的区域，RNA 聚合酶和调节因子难以接近，基因不转录；染色质松开的区域才可能转录。染色质的松紧本身就是一层调控。

真核生物的 RNA 聚合酶不能单独结合启动子，需要与多种基本转录因子形成复合体才能开始转录。DNA 上另有转录调节区域，结合在这里的转录调节因子促进或抑制转录。调节区域可以离基因很远，DNA 弯折后照样能影响启动子；一个基因往往受多个调节因子共同控制，一个调节因子也可以同时调节多个基因。类固醇激素进入细胞后与细胞内受体结合，这个复合体就作为转录调节因子作用于 DNA。

转录之后还有调节：选择性剪接让一个基因产生多种 mRNA，mRNA 被分解的快慢和翻译的效率也受控制。

经典的观察证据来自果蝇幼虫的唾腺染色体。这种巨大染色体上某些部位松开膨大，叫膨胀（パフ）；用放射性标记的尿苷（RNA 的原料）处理，标记集中在膨胀处，说明那里正在大量合成 RNA。膨胀的位置随发育时期改变，用蜕皮激素处理也能诱导特定位置出现膨胀：不同时期转录的基因不同。

定量表达

组合调控让少数调节因子就能控制大量基因。假设某基因要转录，必须有 3 种调节因子同时到场，而每种因子在不同细胞里各自「有」或「无」，那么共有 2³=8 种组合，只有其中一种让这个基因转录。调节因子的种类一多，组合数就足以为每种细胞定出一套独特的表达方式。

选择性剪接也可以计数：若一个基因有 3 个外显子「可留可去」，其余外显子必须保留，理论上最多得到 2³=8 种成熟 mRNA。人的基因约 2 万个，而能合成的蛋白质种类远多于此，选择性剪接是原因之一。