原核生物的基因表达调控

为什么是这样

细胞不会一直表达全部基因，而是按需要调节，这叫基因表达调控。最主要的一层是转录调控：由调节基因（調節遺伝子）合成的调节蛋白结合在 DNA 的特定区域，促进或阻止 RNA 聚合酶的转录。

雅各布和莫诺研究大肠杆菌，提出了操纵子学说。分解利用乳糖所需的几种酶，其结构基因（構造遺伝子）在 DNA 上排在一起，前面有启动子和操纵基因（オペレーター）。这样一组受同一调节区域控制、一起转录成一条 mRNA 的基因叫操纵子（オペロン）。

没有乳糖时，调节基因表达的阻遏蛋白（リプレッサー）结合在操纵基因上，挡住 RNA 聚合酶，结构基因不转录。有乳糖时，乳糖的代谢产物与阻遏蛋白结合，使其变形而不能再结合操纵基因，RNA 聚合酶得以转录，分解乳糖的酶随之合成；乳糖用完后阻遏蛋白重新结合，转录又停下。需要时才合成，不浪费物质和能量。

色氨酸操纵子方向相反：合成色氨酸的酶的基因平时在转录；色氨酸充足时，色氨酸与阻遏蛋白结合，使它能结合操纵基因，转录停止。同样是阻遏蛋白，在乳糖操纵子中被乳糖「拿掉」，在色氨酸操纵子中被色氨酸「装上」。

定量表达

乳糖操纵子的输出只取决于一个条件：阻遏蛋白是否结合在操纵基因上，结合就不转录，不结合就转录。把乳糖有无与几种突变组合，可以列出一张判断表：野生型无乳糖不转录、有乳糖转录；调节基因突变而不能产生有功能的阻遏蛋白时，有无乳糖都转录；操纵基因突变使阻遏蛋白结合不上时，同样有无乳糖都转录。

反方向的突变也要会推：阻遏蛋白仍能结合操纵基因、却不能再与乳糖代谢产物结合时，有无乳糖都不转录；启动子坏了，RNA 聚合酶无法结合，也是两种条件下都不转录。一个启动子控制 3 个结构基因，所以这几种酶总是同时增加、同时减少，这也是判断几个基因属于同一操纵子的依据。