组织者与诱导

为什么是这样

胚的各部分将来变成什么，叫预定命运。福格特用无害的色素给蛙或蝾螈胚的各部分染色，追踪它们的去向（局所生体染色法），画出了原肠胚的预定命运图（原基分布図）。

但预定命运不等于已经决定。施佩曼在蝾螈初期原肠胚之间互换预定表皮区与预定神经区，移植片按新位置分化：预定表皮长成神经，预定神经长成表皮；在初期神经胚做同样的交换，移植片则按原来的命运分化。可见各部分的命运是在原肠胚期间逐渐决定的。

施佩曼和曼戈尔德（1924 年）把一种蝾螈原肠胚的原口背唇部，移植到另一种颜色不同的蝾螈原肠胚的腹侧，宿主腹侧形成了二次胚，其神经管等大部分组织由宿主细胞构成。原口背唇部自身分化为脊索等，并诱导（誘導）邻近的外胚层形成神经管。这种诱导周围细胞、组织出胚体结构的部位叫组织者（形成体）。

诱导在此之前就已开始：囊胚期植物极侧的细胞诱导相邻的动物极侧细胞成为中胚层（中胚葉誘導），其中形成的原口背唇部再诱导外胚层成为神经（神経誘導）。分子层面，外胚层细胞接受 BMP 信号会成为表皮；组织者分泌的头蛋白（ノギン）、脊索蛋白（コーディン）等与 BMP 结合、阻断其作用，接触到它们的外胚层就成为神经。

定量表达

交换移植的结果可以整理成一张判断表：初期原肠胚交换 → 按新位置分化，说明命运尚未决定；初期神经胚交换 → 按原来命运分化，说明命运已经决定。题目给出移植时期和结果，按这张表就能推出某部分的命运是否已决定。

诱导连锁按步数追踪。以眼为例：间脑两侧突出形成眼泡（眼胞），眼泡诱导接触到的表皮形成晶状体（第 1 次诱导），眼泡内陷成眼杯，将来成为视网膜；晶状体再诱导外侧表皮形成角膜（第 2 次诱导）。从脑到角膜共两次诱导，前一步缺失，后面的结构都不会出现：去掉眼泡，晶状体与角膜都不形成。