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配子形成、受精与卵割
動物の配偶子形成と受精・卵割
1 个初级精母细胞 → 4 个精子,1 个初级卵母细胞 → 1 个卵(加极体);染色体数在减数第一次分裂时由 2n 变为 n。受精恢复 2n,随后的卵割是不伴随生长的快速分裂,卵黄的量与分布决定卵割方式。
一个初级精母细胞(一次精母細胞)最终变成 4 个精子,一个初级卵母细胞(一次卵母細胞)却只变成 1 个卵。两者都经过减数分裂,差别在细胞质怎么分:受精后最初的发育全靠卵里带来的储备,所以卵形成要把细胞质尽量集中给一个细胞。
为什么是这样
动物的配子都来自早期胚中出现的原始生殖细胞(始原生殖細胞)。在精巢中,它成为精原细胞,经多次体细胞分裂增殖后长成初级精母细胞,减数第一次分裂产生 2 个次级精母细胞,减数第二次分裂产生 4 个精细胞,精细胞再变形为精子。在卵巢中,卵原细胞增殖后成为初级卵母细胞并积累卵黄;减数第一次分裂极不均等,产生大的次级卵母细胞和小的第一极体,减数第二次分裂再产生卵和第二极体。极体最终退化。
以海胆的受精为例:精子接触卵外的胶质层时发生顶体反应(先体反応),释放的酶帮助精子穿过卵的外层。精子与卵的细胞膜融合后,卵表层的颗粒内容物释放(表層反応),卵黄膜隆起成为受精膜,阻止其他精子进入(多精拒否)。随后精核与卵核融合,染色体数由 n+n 恢复为 2n。
受精卵随即开始卵割:一连串快速的体细胞分裂,分裂之间几乎不生长,所以割球越分越小。卵黄会妨碍分裂,因此卵黄的量与分布决定卵割方式。海胆胚经桑葚胚、囊胚发育到原肠胚,此时形成外胚层、中胚层、内胚层:外胚层将分化为表皮和神经,中胚层分化为肌肉、骨骼、循环系统、肾脏等,内胚层分化为消化道上皮、肝脏、肺等。
定量表达
细胞计数:1 个初级精母细胞 → 2 个次级精母细胞 → 4 个精细胞 → 4 个精子;1 个初级卵母细胞 → 1 个卵和若干极体。染色体数在精原细胞、初级精母细胞为 2n,减数第一次分裂后为 n。人的初级精母细胞有 46 条染色体,精子有 23 条。
卵割初期分裂大致同步,第 k 次卵割后割球数为 c=2k:2、4、8、16……,胚的总体积几乎不变,所以割球数越多,每个越小。蛙卵的第 1、2 次卵割为经割,第 3 次为纬割且分裂面偏向动物极,因此 8 细胞期动物极一侧的 4 个割球比植物极一侧的小。
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